综述 | 植物mRNA非m⁶A修饰的功能研究新进展

在真核生物中，mRNA的内部化学修饰构成了基因表达调控中至关重要的“表观转录组”层级。长期以来，N6-甲基腺苷（m⁶A）一直是研究最为深入的修饰类型，并建立了动态调节mRNA命运的研究范式。

然而，随着检测技术的突破，越来越多的证据表明，非m⁶A修饰（如5-甲基胞嘧啶 m⁵C、N4-乙酰胞苷 ac⁴C、假尿苷 Ψ等）在植物中同样发挥着不可替代的作用。这些修饰通过调节mRNA的剪接、稳定性、翻译及长距离转运，深刻影响着植物的生长发育以及对环境胁迫的适应性。

2026年4月15日，新加坡淡马锡生命科学院申莉莎团队在Nature Plants上发表了题为“Emerging roles of non-m⁶A mRNA modifications in plants”的综述论文。该文系统总结了植物mRNA非m⁶A修饰在检测技术、分子机制及生物学功能方面的最新进展，探讨了不同修饰间的协同作用（Crosstalk），并前瞻性地指出了通过表观转录组工程改良作物抗性和产量的巨大潜力。

综述整理

一、非m⁶A修饰的全转录组图谱绘制技术

由于非m⁶A修饰在植物mRNA中的丰度通常较低，精准的检测技术是该领域研究的基石，目前的测序方法主要分为三大类：

• 基于抗体的富集策略：如acRIP-seq、m⁵C-RIP-seq等，分辨率通常在100-200个核苷酸，是初步筛选修饰转录本的常用手段。

  
  

• 基于化学转化或保护的策略：通过特定的化学试剂诱导修饰碱基发生错配或终止翻译，从而实现单碱基分辨率。例如，BS-seq用于检测m⁵C，ac⁴C-seq用于检测ac⁴C，以及利用双亚硫酸盐诱导缺失的BID-seq用于检测Ψ。

  
  

• Nanopore DRS：作为第三代测序技术，DRS能够直接读取天然RNA分子，通过离子电流信号的变化同步识别多种修饰（如m⁶A、m⁵C和Ψ），且无需化学转化，是未来isoform特异性修饰研究的重要方向。

  
  

  

二、m⁵C（5-甲基胞嘧啶）：介导mRNA长距离运输与稳定性

m⁵C是植物中丰度较高且保守的修饰类型。其在植物中的研究已深入到分子机制层面：

• 写入器（Writers）：拟南芥中的TRM4B和水稻中的OsNSUN2是主要的m⁵C甲基转移酶。

  
  

• 阅读器（Readers）：核输出因子ALY2/4被鉴定为m⁵C的阅读器。

  
  

• 核心功能：

  
  

    i. 长距离转运：在拟南芥和南瓜中，m⁵C修饰是mobile mRNA（如TCTP1）跨嫁接接合部从地上部向根部转运的“通行证”，这对根系的生长至关重要。

    ii. 逆境响应：在水稻中，热胁迫会诱导光合作用相关基因的m⁵C修饰水平升高，进而促进其翻译，增强水稻的耐热性。

   iii. 表观遗传互作：m⁵C还与组蛋白修饰（H3K27me3）及DNA甲基化存在复杂的交叉调控，共同塑造染色质状态。

三、ac⁴C（N4-乙酰胞苷）：翻译效率与光合作用的调控者

ac⁴C是目前mRNA上发现的唯一一种乙酰化修饰，由乙酰转移酶NAT10（植物中也称ACYR1/2）催化。

• 翻译促进作用：ac⁴C修饰通常富集在CDS区，能够显著显著提高目标mRNA的翻译效率。

  
  

• 生理功能：

  
  

  i. 温敏开花：在拟南芥中，NAT10介导的ac⁴C修饰通过调节开花抑制因子FLM的剪接，确保植物在低温环境下正常开花。

  
  

  ii. 光合效率：在拟南芥和水稻中，ac⁴C修饰能够稳定并促进光合作用相关基因（如LHCB2/3/4）的翻译。NAT10功能受损会导致植物光合速率下降、植株矮小。

  
  

  iii. 免疫防御：病原菌侵染会诱导水稻OsNAT10表达，通过增强茉莉酸（JA）生物合成相关基因的翻译，提升植物的抗病性。

  
  

  

四、Ψ（假尿苷）：分布广泛的翻译调控序列

Ψ被称为RNA中的“第五种碱基”，在植物mRNA中的丰度远高于m⁵C和ac⁴C。

• 修饰机制：由假尿苷合酶（PUS）家族催化。植物基因组编码了大量的PUS成员（如拟南芥有20个），暗示其功能的高度特异性。

  
  

• 功能逻辑：初步研究表明，Ψ修饰水平与mRNA的稳定性呈负相关，但与翻译效率呈正相关。由于其组织特异性极强，Ψ可能在植物器官分化和发育中发挥精细调控作用。

  
  

  

  
  

  
  

五、修饰间的协同作用与未来展望

• 协同互作（Crosstalk）：同一条转录本上往往并存多种修饰。例如，南瓜中的CmoCK1 mRNA同时携带m⁶A和m⁵C，两者协同促进其在低温下的长距离运输。此外，不同的修饰可能共享阅读器蛋白（如YTHDF家族），形成复杂的调控网络。

  
  

• 作物改良潜力：通过过表达介导多重修饰互作的蛋白（如水稻DRW1），或敲除特定的修饰酶（如OsNOP2），已证明可以显著提高作物的产量和盐碱耐受性。

  
  

• 精准编辑技术：未来研究的重点在于开发基于CRISPR-dCas13的靶向编辑平台，实现对特定mRNA位点非m⁶A修饰的“一键式”添加或去除。

总结与展望

该综述全面概述了植物mRNA非m⁶A修饰这一新兴领域，强调了这些修饰在基因表达调控中的复杂性和重要性。尽管进展显著，但该领域仍处于起步阶段，未来需要通过开发和应用新技术来精确解析这些修饰的动态图谱，阐明其调控蛋白的功能，并探索其在作物改良中的应用潜力。